¿Qué son los helechos y cuáles son sus características principales?
Descubre qué son los helechos, su evolución, clasificación filogenética, morfología y reproducción en este completo artículo científico.
En pocas palabras
- Los helechos son plantas vasculares sin semilla que se reproducen mediante esporas.
- El análisis filogenético moderno sitúa a los helechos como un clado hermano de los equisetos dentro de Monilophyta.
- Los helechos verdaderos incluyen a las clases Marattiopsida y Polypodiopsida.
- La mayoría de las especies de helechos son isosporadas, salvo familias acuáticas específicas que son heterosporadas.
¿Qué son los helechos y cuáles son sus características principales?
En este artículo exploraremos la naturaleza biológica de los helechos, su historia evolutiva, su clasificación científica actualizada, su morfología y su ciclo reproductivo basado en evidencias científicas y filogenéticas recientes.
¿Cómo se definen los helechos y cuáles son sus rasgos morfológicos distintivos?
Los helechos son plantas vasculares sin semilla (pteridofitas) caracterizadas por poseer hojas grandes denominadas megafilos o frondes, las cuales habitualmente presentan una disposición pinada y una prefoliación circinada muy característica. Carecen de flores y frutos, reproduciéndose mediante esporas que se forman en estructuras llamadas esporangios. El esporófito presenta un tallo subterráneo o rizomatoso y un sistema vascular adaptado para el transporte de agua y nutrientes. 
¿Cuál es el origen evolutivo y la posición filogenética de las monilofitas?
Los análisis genéticos modernos basados en datos plastidiales, nucleares y mitocondriales han determinado que los helechos vivientes forman un clado monofilético dentro del taxón Monilophyta, siendo además el grupo hermano de los equisetos. Se calcula que este clado tiene una antigüedad superior a los 350 millones de años. Las investigaciones moleculares han reestructurado profundamente la comprensión taxonómica clásica, agrupando a los parientes de los helechos en linajes específicos como Ophioglossidae y los helechos verdaderos.
¿Qué características definen al clado Ophioglossidae y a los psilotales?
El clado Ophioglossidae reúne a los órdenes Ophioglossales y Psilotales, los cuales agrupan plantas de menor porte con una notable reducción de su sistema radicular y una dependencia simbiótica micorrícica subterránea. Aunque en el pasado se clasificaban por separado debido a divergencias morfológicas aparentes, la genética moderna confirmó su estrecha relación evolutiva. Presentan además un genoma inusualmente grande para el promedio de las plantas terrestres y una historia evolutiva que se remonta a unos 300 millones de años.
¿Qué son los helechos verdaderos y qué grupos comprenden?
Los helechos verdaderos agrupan a las maratiáceas (Marattiopsida) y a los helechos leptosporangiados (Polypodiopsida). Se diferencian del resto de las plantas afines por poseer frondes compuestas con haces vasculares de tipo anficribal y un prótalo fotosintético de vida libre sobre el sustrato. 
¿Cómo se produce la alternancia de generaciones y la reproducción en los helechos?
El ciclo biológico de los helechos se caracteriza por una alternancia de generaciones heteromórfica entre el esporófito diploide dominante y el gametófito haploide. Las hojas fértiles desarrollan soros en su cara abaxial que contienen los esporangios. La gran mayoría de los taxones son isósporos, aunque algunos grupos adaptados a entornos acuáticos o palustres, como Marsileaceae y Salviniales, son heterósporos y producen microsporas y megasporas. 
¿En qué consiste el sistema de clasificación tradicional de Engler?
El sistema clásico propuesto por Adolf Engler agrupaba a todos los helechos con megafilos dentro de la clase Filicopsida, subdividiéndola en varias subclases según la morfología y el desarrollo de los esporangios. Este sistema contemplaba tanto a taxones eusporangiados primitivos como a los helechos leptosporangiados avanzados y diversos linajes heterósporos adaptados al medio acuático, constituyendo una base histórica fundamental para el estudio morfológico de las pteridofitas.
Sources & Further Reading
Wilson N. Stewart & Gar W. Rothwell, 1993. Paleobotany and the Evolution of Plants. Cambridge University Press.
Hardeep S. Rai & Sean W. Graham, 2010. Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher-order relationships in ferns and relatives (Monilophytes). American Journal of Botany 97(9): 1444–1456.
Carl J. Rothfels et al., 2015. The evolutionary history of ferns inferred from 25 low-copy nuclear genes. American Journal of Botany 102(7): 1–19.
N. Knie et al., 2015. Horsetails are the sister group to all other monilophytes and Marattiales are sister to leptosporangiate ferns. Molecular Phylogenetics and Evolution 90.
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